《灵长类的社会进化》书评

读书笔记：灵长类的社会进化（七）-灵长类的父性行为

读书笔记：灵长类的社会进化（七）-灵长类的父性行为2010-01-31 14:26:23理论上来说，一夫一妻和一夫多妻社会中因为谁是父亲很确定，应该有较多夫多妻社会更多的父性行为。然而实际状况比这个复杂，一夫一妻的长臂猿雄性很少照料幼仔，而某些多夫多妻的猴子雄性却经常照料幼仔。最有父爱的灵长类是一些小型新世界猴，比如伶猴、夜猴、狨猴等。他们的雄性对刚出生的幼仔很有兴趣，婴儿出生一小时后，父亲就开始照料孩子，又闻又抱。有些甚至一直抱着孩子，只在哺乳时间才把孩子暂时还给母亲。父亲们会给幼仔抓昆虫、剥食物硬壳等，知道幼仔可以自食其力为止。甚至有年长的子女也会参与照料弟弟妹妹；在多夫一妻的鞍背狨中，没有亲缘关系的群内雄性也会分担照顾幼仔的压力。河合雅雄（1986）指出，幼仔体重相对于母亲体重比例越大，该种类的父性行为约发达，从而减轻母亲的负担。埃及狒狒的雄性则会诱拐“童养媳”，抱住没有血缘关系的3-5岁非血缘雌性，禁止其返回出生群。这样，雄性把雌性收为养女，将来达成自己的繁殖目的。多夫多妻的日本猴当中，没有明确的父子关系。但是高地位的雄性会照顾非亲缘的受到母亲冷落的那些幼仔。有趣的是，照顾行为随幼仔年龄变化而变化： 对于1岁的雄性和雌性幼仔，雄性付出同等精力照顾；对于2岁的，成年雄性偏于照顾雌性小孩儿；对于3岁及以上的幼猴成年雄性就很少管了。另外，有些种类的猴子利用对幼猴的照顾来缓冲攻击，或者得到接近幼猴母亲及其它母猴的机会。但是父亲的角色出现则是另外一个问题。在大猩猩的社会里，父亲的角色才主动出现。主雄不必与幼仔刻意保持亲密，而是幼仔会主动与主雄保持亲密关系，断乳后逐渐与母亲疏远，依偎在主雄身边，建立长期的父子关系。主雄可以一辈子和子女生活在一起，甚至在子女性成熟后。儿子不会与父亲争夺配偶。只有一个雄性的群内女儿也会主动离群，加入其他繁殖群或者和单独的雄性结合。

人性从动物而来

动物是人类的一面镜子，人类很多行为和动物是相通的。且不说人类青睐的狼的精神，鸵鸟精神，就是蚂蚁，猴子等，也都让我们学习。当然，这是拟人的表述，但是其实从科学角度来说，动物也是和人相同的。而在所有动物之中，灵长类尤其和人更接近。这当然是从生物学的基因上来讲的。毕竟我们是同一个祖先，进化出了猴子，大猩猩，黑猩猩，猩猩和长臂猿，还有人类。生物社会学有很多著作，比如裸猿，从动物的角度来分析人的心理，尤其是性心理，一系列的习惯，而这里得出来的结论很多都让人汗颜，被认为是侮辱了人类的尊严。但是从另一方面来讲，如果能够了解人类的动物性，所谓的本能，不也是能够更加体会到我们人性的力量吗？在人性和动物性的交缠中，在6500万年的灵长目的进化历史和200万年的人类脑的进化的抗衡中，我们已经胜利了很多了。本书说的是灵长目的社会进化，但其实说的也是人性，很多地方都拿人类的特点来对比，无疑人类和动物在研究者眼里，其实都是实验对象。从一夫一妻，多夫多妻到重层社会，似乎很自然就会人类社会的到来做好了准备。每一个物种都有自己的命运，他们可能很巧合地就失败了，也可能很巧合地就成功了，而人类无疑是最运气好的，恰巧就进化出了直立行走这么一个伟大的技能。说到底，家庭关系是为了生存，雌性要活下去，雄性也要繁殖，他们都要往下走。这就是生命的最强烈的本能，繁殖，延续后代。无论是独居还是群居，没有一个动物是毁灭自我的，因为要毁灭早就毁灭了，活下来的都是想活下来的物种。这本书给我的唯一的收获就是人是社会性的，人的产生就产生在一个社会里，而不是孤独的。自由主义的核心假设之一就是人是孤独存在的。但是结构主义反对了这一假设。从生物社会学上来讲，确实如此，但是自由主义依然可以反驳，人类虽然不是起源于个人，社会是天生的，但是个人依然是有尊严的，政府依然是为了个人，而不是为了社会。历史上的先后和价值上的先后是可以不协调的。本书里说，人类最大的不同就是会强奸，也没有发情期。所以人类有多夫多妻，有一夫一妻，有一夫多妻，有一妻多夫，文明社会的主流的是一夫多妻，一夫一妻，乃至现在的家庭解体，大家临时同居。这就是人类的自由吧。但是社会的延续的力量依然会发生作用，会对人类的自由产生约束。各种力量会纠缠在一起，考验我们的自由选择能够走到哪里去。人类都是早产儿，因为如果等他们能够独立的话，那儿就生不出来了。

读书笔记：灵长类的社会进化（六）-长臂猿的爱情

2010-01-31 12:50:59长臂猿是个子最小的猿类，但是和人也有很多相似之处。比如牙都是32颗，血型也有A型、B型和AB型，染色体22对，比人只少一对；月经周期也是30天左右。他们的特长是用单臂荡千秋般在树木间穿行（阿凡达里的纳亚人其实更适合长成长臂猿的体格）。 长臂猿的祖先出现在4000万年前，比猩猩的祖先早了2000万年，某些特征显示长臂猿处于猴子和大型类人猿之间的进化过渡阶段。长臂猿是一夫一妻社会。有趣的是，如果外来雌性入侵，雌性赶走他们的时候雄性不会表态；而外来雄性入侵的时候，雌性也是该干嘛还干嘛，但是在雄性战斗激烈的时候会唱歌声援。看来他们的争斗都发生在同性间，异性间很克制。长臂猿是种特别有人情味的动物，有恋爱的过程，有娶嫁的程序。Tenaza(1977) 记录了一对长臂猿恋爱成家的过程。1972年6月，一直年轻流浪雄性发现一个观察群中有一个年轻女儿，于是在附近落脚，锲而不舍地歌唱。一个月后，年轻女儿造访了年轻雄性，留宿了几页，但是在不同的树上休息，可能没发生性行为。之后年轻女儿回到父母身边，但是隔三差五回访。9个月后，1973年3月，年轻雌性开始留宿于年轻雄性的领地，协助保卫，每天共同歌唱4次左右。建立关系后3个月（！！！），他们有了第一次性行为，第二年间2月有了自己的宝宝。不过在其他研究中发现，女儿成年后母亲经常精神上威胁和骚扰女儿，赶她出门。尤其是女儿和父亲依然非常亲密，越发加强了母亲驱赶女儿的觉醒。甚至也有父母一同驱赶性成熟女儿的现象（Ellefson, 1968)--难道是两口子睡觉的时候老婆授意？长臂猿之间从通宿到第一次交配往往需要1年以上的考验时间，等于人类的三年。合宿初期，关系并不稳定，特别是和年老雄性在一起的年轻雌性常常被附近年轻雄性吸引走。也有雌性合宿后觉得不合适，回归单身的。但是一旦配偶关系确立，他们会生活终老。长臂猿很少抛弃自己的配偶，除非一方死亡或出现严重残疾。长臂猿父母有时候帮助子女的嫁娶。一个案例（Tilson, 1981)是年轻雄性唱歌吸引观察群内年轻女儿后，女儿母亲开始驱赶女儿，女儿开始疏远母亲；年轻雄性趁机接近父亲，为其理毛甚至舔其生殖器。很快他得到父亲信任，得到了靠近群核心部位的机会。母亲趁机把女儿推向年轻雄性，一天内对女儿攻击20多次。但是女儿没有离开，而是和父母一起占领了年轻雄性的领地。失去领地的年轻雄性另找棵树过夜，但是一直跟着观察群，知道一天突然找到靠近心上人的机会，突然抱住年轻雌性，迫使她接受他。半年里年轻雄性得到了2次和该年轻雌性的合宿机会。但是他们由于没有自己的领地，无法真正过自己的生活。于是他们向女方父母挑战，两人同唱战歌。父母明白女儿找到了配偶，退回到自己的领地，让女儿和女婿单独生活。同样的，也有年轻雄性父母协助儿子建立自己领地并击退流浪雄性，直到儿子迎来自己的合宿对象的记录。长臂猿被观察到母子乱伦现象，但是野生情况下没有发现过父女乱伦现象。母子乱伦似乎都发生在父亲殒命而母亲尚有待哺幼仔的情况。这时候丧失父亲的少年儿子会像父亲一样对入侵者唱战歌，和母亲一同对其作战，出现交配行为。没有儿子依靠的雌性则常常失去配偶后无法守住领地，自己流浪而幼仔饿死。长臂猿社会本来是有成熟的规避乱伦的机制的，子女会在性成熟前离开父母，兄弟姐妹间较大的年龄差异也有效减少其间乱伦可能。但是人类的捕杀使得很多长臂猿失去配偶，可能家中了长臂猿母子乱伦现象。长臂猿一夫一妻制社会的局限，除了前面讲到的反捕食能力弱外，还有就是这种制度造成领地性根深蒂固，群之间相互敌对，没有社会交往，无法形成更复杂的社会形态，也不利于经济分工和文化传播学习的发生。和一夫一妻制的一些猴类相比，多夫多妻的日本猕猴（虽然还是猴子而非猿）就有洗红薯等丰富得多的文化活动。

读书笔记：灵长类的社会行为（二、三、四）

读书笔记：灵长类的社会行为（二）－－猴子泡澡2010-01-31 00:02:52猿猴文化和人类文化可能是一个连续的过程。比如，很多人都看过日本猴子泡温泉的照片。其实猴子本性怕水。1965年冬季，一只2岁的小猴子在长野县地狱谷公园的旅馆温泉里取暖，之后这一行为逐渐在地狱谷猴群间传播开来，被一代代传下来，成为当地猴群的特有文化行为。有趣的是其传播过程：频繁泡温泉的雌性的子女很容易养成了同样的习惯，泡温泉的习惯主要是母子间学习的方式传播和稳定下来的。同时，由于地位高的个体会驱逐地位低的个体，泡温泉逐渐成了猴子中的贵族文化。另外，泡澡的一般只有雌性，因为日本猴是母系社会，群内雄性都是外来个体，从小没有被泡澡文化熏陶，就很少能养成这个习惯。这让我想到我父亲，至今不吃鳝鱼，就是因为他小时候不吃没有鳞的鱼。读书笔记：灵长类的社会进化（三）－性吸引的感受和表达2010-01-31 00:17:56灵长类是视觉动物。视觉吸引非常重要。黑猩猩雌性阴部性皮发达，发情期出现涨红、潮湿，吸引雄性。猕猴雌性发情时脸部臀部发红。为什么人不这样呢？因为它们爬行，脸和屁股最醒目；我们站着，所以人类女性的胸部非常重要。女性的大乳房和男性的大阴茎一样，对生殖力其实没什么用，但是对性吸引从而得到交配机会很有用。雄性动物的生殖器大小和社会形态有关。大猩猩和猩猩身材巨大，但是阴茎奇小，雄性大猩猩的阴茎勃起后只有３厘米长。长臂猿的也很小。它们都是一夫多妻或者一夫一妻社会，雄性间竞争弱。猕猴、狒狒和黑猩猩则雄性生殖器相当发达，它们都有多夫多妻社会；雄性黑猩猩常坐在发情雌性对面，分开双腿暴露勃起阴茎，以增加对雌性的视觉吸引（Ｐ．４９）。有趣的是，人类的男性生殖器比例尤其是阴茎是所有灵长类中最大的，暗示人类可能曾经经历了多夫多妻社会。人类和猿猴性行为的很大一点不同，就是人类的性行为更频繁，而且不管女方是否在排卵期，似乎更多为了心理愉悦而非生殖。不过，非生殖目的的性行为在很多其他灵长类中也大量存在，比如仪式性的、反应社会地位的和建立亲密关系的，以及同性性行为等。爱意表达上，较低等动物有些（比如蜘蛛）通过送食物的方式求爱，甚至交配时间也和食物量成正比。而金丝猴雌性则会选择强壮的雄性。黑猩猩雄性会用撒树叶的方式默默表达自己的爱意。读书笔记：灵长类的社会进化（四）－－原猴类，以及一夫一妻社会的分析2010-01-31 11:49:11较原始的原猴多是夜行性的，较高等的多为昼行性。原猴的社会形态，大致在夜行性阶段完成恶劣从单独生活向一夫一妻社会到分散聚合的一夫一妻社会，再到多夫多妻或一夫多妻社会的过程。这里作者对一夫一妻社会进行了专门探讨。一夫一妻社会的代表动物，恐怕多数人想不到，是鸟类。９１％的鸟类是一夫一妻制的，即使麻雀和乌鸦这样随大群活动的动物，其繁殖关系仍然是一夫一妻制的。哺乳类中，一夫一妻社会只占３％的种类。而灵长类中，这个数字则高达１８％。针对鸟类的衣服一起社会，Trivers(1972) 提出了双亲投资理论，认为鸟类因为雌鸟培育孵化受精卵的代价很大，损失了过多能量（比如孵蛋的鸟无法去觅食），因此需要雄性承担很多义务。假设鸟类社会形成了多夫多妻社会，随意乱交，则雄鸟不能确定自己的后代，也就不会积极参与孵卵、觅食、防守领地等活动，最终会导致雌鸟繁殖负担过重而使种群繁殖力衰弱。一夫一妻群的缺点是反捕食能力低，一旦夫妻一方被捕食，另一方生存压力大大增加。可能某些原猴类生存环境中捕食者密度小能力弱，才得以维系其一夫一妻社会形态。相比之下，在食肉压力较大的草原环境中，动物多形成一夫多妻或多夫多妻社会。一夫多妻社会中，一只主雄占有多个雌性，必然同时有很多雄性没有配偶，流离在繁殖圈外，成为保护圈（不知是否有点像蚂蚁的社会），并可作为主雄死亡后的替补。多夫多妻则进一步增强了战斗力和反捕食能力。并且一夫一妻制度下因为所有雄性都参与繁殖，对繁殖雄性缺乏选择过程（当然这个不绝对，弱的雄性可能存活机会更少）；而一夫多妻或多夫多妻社会中有更强的雄性选择。

读书笔记：灵长类的社会进化（五）-猩猩

2010-01-31 12:27:27科学意义上的猩猩，就是英文里的Orangutan, 是唯一分布于亚洲的大型类人猿（亚洲还有长臂猿），和人类还是没有大猩猩和黑猩猩接近，不过和人有96.4%的基因重合度，寿命25-40岁，基本上一胎一仔，怀孕期8-9个月，哺乳期长达3-4年，雌猩猩生育间隔4-5年，因此小猩猩到4-5岁都和妈妈睡在一起。猩猩有睡觉前在8-12米高处树上用树枝搭睡床的习惯，上面还有小树枝做的伞状蓬盖，用来遮阳避雨。 小猩猩大约5岁开始学习自己做树床，和母亲分床而睡（我好像就是4岁还是5岁有了自己的小屋子，为这个还哭了一场，不过我不需要做自己的床, 哈哈），7岁后开始独立生活。 儿子独立后会到远方找自己的领地，和母亲断绝来往；而女儿在母亲的活动领域旁边建立自己的领域，母女有时会一起活动和觅食，保持藕断丝连的社会关系。猩猩雌雄都分定居和游离个体，定居个体间避免相互争斗，但是游离个体会入侵定居同性的领地，引起打斗。75%的定居雄性身上有明显的伤痕。有趣的是，雌猩猩活动领域常有重叠，她们会在这种公地上聚会，甚至形成旅行团。旅行团最多有20多只个体，其中的陌生个体会在旅行途中冲突。也有时候一些个体会开小差溜掉一两天再返回。他们的旅行时间一般只有1天，最长的2-3天。旅行团里，没生过孩子的年轻雌性会对小猩猩特别感兴趣，可能通过和小猩猩玩耍讨好成年雌性。灵长类中一般幼仔都会受到集体的保护，不会受到母亲之外的雌性的攻击；但是习惯了单独生活的雌猩猩会排斥攻击别人的幼仔。猩猩的性选择和强奸行为猩猩的性行为和人相似，也有背后式插入和面对面插入两种，交配时间平均5-20分钟，其间雌性会高声叫床，偶尔佯装抵抗。雄性猩猩的阴茎只有4-5厘米长铅笔粗，所以没有雌性配合，不能完成性交。小猩猩经常阻挠母亲和其他雄性交配，当母亲表情难过时会全力抓扯欲性交的雄性猩猩。这时候雄性也无可奈何。猩猩配偶在一起不过几天，挺多一个月，无非是为了性交不会建立亲密关系，而且在一起的时候各自做树床分床睡。特别的是，所有已知灵长类中，只有人和猩猩存在强奸现象，而猩猩的强奸现象占交配比例相当高，游离雄性频率为95%，定居雄性为50%。游离的年轻雄性获得雌性的方法，包括多种挑逗方式，比如触摸或舔抚雌性阴部，还有就是步步紧逼，乃至施暴，迫使雌性合作。他们的交配频率为1.72次/天，高于成年雄性的1.44次/天。但是因为他们无法掌握雌性的最佳受孕时间，受惊成功率可能较低。这章最后谈论了为什么猩猩单独生活。其一，是因为猩猩没有长期的配偶关系，定居群内雌性只有发情的时候才靠近雄性，其他时候排斥雄性。其二，因为繁殖间隔长大五年左右，亲姐妹往往不认识对方，难以形成血缘联盟。其三，因为前面这个原因，回避近亲交配很困难，可能也就阻碍了制度化社会结构的形成；其四，猩猩曾经是半地栖的群居性动物，但是因其活动缓慢可能曾经是猿人的主要食物之一，在被狩猎的压力下猩猩放弃了地上生活逃入树林，由于树上事物无法维持其群体生活，为了避免事物竞争他们适应了单独生活。

读书笔记：灵长类动物的社会进化（家庭）（一）

2010-01-30 23:09:11年龄和生活处境让我思考家庭的意义。家庭对我意味着很多很多，美好而沉重。为什么人类社会以家庭为基本单位存在，家庭又有怎样的可能形态？最近我买到一本书，在灵长类研究最发达的日本得到博士学位的中山大学张鹏教授和京都大学渡边邦夫教授合著的《灵长类的社会进化》，看过才发现原来灵长类物种的社会结构、家庭结构和亲密关系如此多样。因此想与诸君分享一点我的惊异发现。由于时间有限，我很抱歉就不在这里详细注明每个发现和理论是哪位研究者什么时候提出的了。有时间的时候我争取补上。首先，一点基础知识：灵长类的社会单元有六种可能的形态：双系社会（就是雌雄都自由迁入迁出的社会）、母系社会单元（群内雄性自由迁入迁出，雌性保留在群内）、父系社会单元（群内雌性自由迁入迁出，而雄性保留在群内）、一夫一妻社会、一夫多妻社会和一妻多夫社会。前三种社会有长期的母子父子关系，可以保持母子或父子的继承关系，而后三种社会类型没有长期的母子／父子关系，不具备继承关系（Ｐ．９），注意，人类不属于一夫一妻社会，而是更复杂的重层社会；这里的一夫一妻社会指的是家庭只包括一雄一雌而子女性成熟后被彻底赶走的情况。灵长类的进化历程，从低级到高级大致是从原猴类（指猴婴猴等等）， 到美洲的新世界猴类， 到亚非欧的旧世界猴类(金丝猴、日本猴、猕猴、狒狒等），到类人猿（人科，包括长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩），再到人类。这六种社会形态，双系社会主要出现在较原始的原猴类和新世界猴类中。母系社会在猴科中最常见。父系社会仅见于和人非常近似的黑猩猩和倭黑猩猩中。父系和母系社会都有氏族分群现象。一夫一妻社会是灵长类中最为原始的社会模式，包括一些狐猴和长臂猿。 一妻多夫社会仅出现在原猴类和新世界猴中。一夫多妻社会在叶猴等旧世界猴和大猩猩中比较常见。除此之外还有特例。猩猩和某些原猴类是单独生活的，都是独来独往。人类和非洲狮尾狒狒和非洲埃及狒狒都是重层结构，有复杂的社会结构。有趣的是，社会形态和雌雄个体的体形差异有关，一夫多妻的大猩猩雄性体重是雌性的2倍，多雌多雄的黑猩猩和倭黑猩猩雌性大约是雄性的70%；一夫一妻的长臂猿雌雄体重相似。而人类雌雄体重比大约为80%，猿人的雌雄体重差异介于黑猩猩于大猩猩之间。

中国第三代灵长类学者中的佼佼者

第一次听说“张鹏”这个名字，是在去年回南充开会的时候。一个年轻人镇定自若地作着报告，背后屏幕的幻灯片上列着自己发表的8、9篇SCI文章，这个场面给我留下的印象很深刻。这谁啊？这么牛？怎么以前就没听说过呢？在我读完本书的前言之后，找到了问题的全部答案。本科学生物化学专业的张鹏，因对野外研究非常感兴趣，研究生时考到李保国老师门下，开始了在秦岭对川金丝猴的野外考察工作。勤学好问的他，给与李老师合作经常来华工作的日本相关专家们留下了很好的印象，这也促成了他日后留学京都大学灵长类研究所的经历（第一个到日本研修灵长类学的中国留学生！）。本书是第一本用中文写作的，系统梳理我们人类现在对自己的近亲——其他灵长类社会生态学方面的了解的著作。尽管本书基于大量的科研内容写就，但在作者的笔下那些看似艰深晦涩的内容却如同一个个动人曲折的故事，耐读而又易于消化。可以想见作者自己的确是读通读透了相关论文，才能用自己的语言流畅的加以表达。开卷有益，如果要我推荐一本关于灵长类方面的中文书籍（含翻译过来的），我会毫不犹豫地推荐本书！